Hola, soy Alejandro Higuera, profesor titular de
psicobiología y miembro del equipo docente de fundamentos de
psicobiología. Vengo ahora a daros a ofreceros algunas
orientaciones para el estudio del tema 9 del programa de la
asignatura desarrollo del sistema nervioso.
Aquí tenéis un poco el índice de lo que se va a tratar.
Eh. Como podéis ver, es un tema que es denso, es bueno, tiene
dificultades intermedia, más bien alta, entonces es un tema
al que hay que dedicarle bastante tiempo de estudio YY
sobre todo leerlo con calma
varias veces. Eh, haciendo resúmenes, esquemas, decir,
trabajando muy bien.
Bueno, eh, tiene varias partes, yo aquí no voy a hacer un
recorrido extenso y exhaustivo de todas las partes que contiene
este tema, solo me voy a centrar en algunos de los contenidos que
creo que os pueden resultar más complicados, pero bueno, para
que hagamos un marco general, el tema comienza en.
Hablando de los procesos celulares que tienen lugar
en el embrión y en los primeros días que lo que
hacen es marcar, delimitar el territorio de ese
embrión temprano que se va a dedicar a ser sistema
nervioso central conforme avance el desarrollo
embrionario, el desarrollo genético del individuo.
Luego el tema, pues ya está en explica cómo se van
estableciendo las diferentes divisiones del sistema nervioso
que hemos estudiado en los temas anteriores en el tema 6 en el
tema 8, todas las divisiones neuroanatómicas que se ven en el
individuo adulto, pues se van conformando de una manera muy
concreta, largo del desarrollo embrionario, eso es lo que se
estudia en este punto dos.
En el tercer punto del.
Lo que se hace es explicar qué procesos de división y de
proliferación celular ocurren para que se vayan formando las
diferentes estructuras. Como sabéis ya el tema, el sistema
nervioso, pues tiene una gran variedad de células, diferentes
tipos de células, no sólo neuronas, también guía, y bueno,
él vamos a estudiar en esta parte donde se produce esa
proliferación inicial de células y luego posteriormente, como
estas células van migrando desde las zonas iniciales donde nacen.
A el lugar que les corresponde de manera
adulta, por lo tanto en esta parte de fases del
desarrollo del tubo neural, vamos a estudiar esas
divisiones. A proliferación celular.
Luego también, como digo, estos procesos de migración, las
células, las neuronas inmaduras y las células de la glía, pues
nacen, pero luego tienen que emigrar a sus zonas de destino.
Veremos también que tienen las estrategias muy concretas de
cómo mi gran etcétera.
Y luego él veremos también que las diferentes células una vez
que han nacido y que han migrado, han ocupado su lugar
final, pues son todavía inmaduras, no tienen la
morfología concreta que van a tener en el individuo adulto, no
es lo mismo una célula de purkinje del cerebelo, por
ejemplo, que una zona piramidal multipolar de la corteza
cerebral tienen morfologías muy diferentes y veremos qué parte
de esa morfología se adquiere una vez que la neurona, llegado
a su lugar de destino.
Luego el tema también termina un poco con estableciendo los
mecanismos de control de las poblaciones, veremos que durante
el desarrollo embrionario hay una superpoblación de células,
decir en una producción excesiva de células y luego no todas las
células que han nacido van a sobrevivir en el individuo en
desarrollo, sino que solo nos vamos a quedar con aquellas que
sean funcionales y hayan establecido las conexiones
adecuadas entre ellas.
¿Eh? Veremos entonces cuáles son los factores que están
implicados en la supervivencia de las neuronas, porque unas
neuronas sobreviven y otras no.
Y luego una vez que ya esas neuronas han sobrevivido a
los que tienen que sobrevivir, también veremos
que establecen contactos sinápticos excesivos. Hay un
un exceso de sinapsis que hay que podar. Se y veremos cómo
se se remodelan todas las vías de conexión.
Bueno, es un tema, eh, como os digo que que invita a
reflexionar en varias cuestiones, eh, aquí tenéis
algunas de las preguntas, cómo os digo que os podéis hacer
para contextualizar el estudio del tema y sobre todo para
darle un poco de sentido.
Cómo os decía, es un capítulo de una dificultat intermedia o más
bien intermedia. Alta siendo
realistas. ¿Eh? ¿Es un tema en el que tenéis que tener en
cuenta varias cosas, primero la secuenciación temporal de los
eventos que se describen es decir que ocurre primero y qué
ocurre después porque se estudian una serie de eventos
que ocurren normalmente secuencialmente, algunos en
paralelo pero con un marcado carácter temporal y tenéis que
saber que ocurre antes y qué
ocurre después? Es muy importante el estudio de las
figuras y tener una visión tridimensional de todo lo que
está ocurriendo, sino veréis que es bastante complejo.
¿Por eso hablo aquí de la localización espacial de todos
los procesos descritos, es decir, que si estamos hablando
de que hay una proliferación en la zona subventricular, por
ejemplo, tienes que tener muy claro esa zona, su ventricular,
donde está, sí es parte del tubo neural y dentro del tubo neural
se está más cerca de la luz del tubo o de la parte más externa?
No, pues todo este tipo de cuestiones espaciales son
cruciales, tenéis que haceros una visión espacial
tridimensional de todo lo que se
está. Qué explicando el tema de esa manera será mucho más fácil
que tengáis una comprensión más profunda de los conocimientos.
Bueno, aquí tienes algunas lecturas complementarias y
algunos vídeos por si queréis profundizar en el tema.
Como decía yo no voy a hacer aquí una explicación exhaustiva
de todos los contenidos del tema, porque sería un vídeo
larguísimo, sino que me voy a centrar en algunos eventos que
pueden resultar los más complicados esta primera parte.
Bueno, es bastante general, no revisten ninguna dificultat,
sencillamente. Os habla de todos los procesos celulares que van
ocurriendo desde la fecundación hasta que se va confirmando,
conformando el el embrión
primitivo. Y en concreto, el disco millonario de la las
diferentes capas que tiene y como digo aquí, es muy
importante esa visión espacial tridimensional. Este disco, el
que vamos a hablar en las diapositivas posteriores donde
se localiza en el conjunto de todo el embrión de acuerdo y
aquí para eso tenéis que fijaros en esta visión. A que estaría a
nivel de todo el embrión y si hacemos un corte por arriba, por
abajo de las capas embrionarias, tendríamos este disco.
Originario de acuerdo, qué es lo que vamos a hablar en las
diferentes diapositivas de acuerdo, entonces esto en
general es para recordarles la importancia de la visión
tridimensional en este tema.
Bien, quizás 1 de los primeros aspectos que sean de los que se
habla en este tema y que además es importante, se ha preguntado
muchísimas veces. Es todo el proceso de la neurulación y las
eventos que lo conforman.
Eh, sobre todo de este proceso de inducción neural. Como digo,
este proceso de inducción neural tenéis que entenderlo muy, muy
bien y es el proceso por el que el ectodermo, que es la capa más
externa y que va a dar lugar al sistema nervioso central y a la
epidermis, pues se convierte en neuroectodermo, es decir, se va
a especializar, no va a dar el epidermis, sino que sólo va a
dar eh, sistema nervioso y esa inducción neural, esa
especialización del ectodermo.
Ocurre por una serie de
factores. Que normalmente se liberan desde el mesodermo que
contiene al anto Córdoba homes, el mesodermo acordado.
Pues este mesodermo acordándote acordado veis que
libera una serie de proteínas que se llaman señales
inductoras.
Que lo que hacen es impedir esas señales. Inductoras, eh.
Que las proteínas morfo genéticas óseas.
Se unan a sus receptores.
Es el hecho de que las proteínas morfo genetica socias no se
puedan. Unir a sus receptores es precisamente en lo que va a
configurar la inducción neural, por lo tanto.
Las señales inductoras estas señales de aquí la nómina
coordina, etc, todas estas que
tienes aquí. Que se liberan desde el mesodermo que contiene
la notocorda. Iban hasta el ectodermo, lo único que hacen es
impedir que las proteínas morfo genéticas óseas se unan a sus
receptores y, por lo tanto, evitan que esta zona vaya a dar
pues otro tipo de tejidos que no serían el sistema nervioso
central y se especialicen sistema nervioso central. Luego
este esta cadena de acontecimientos ya es importante
que la tengáis que la tenéis
clara e. Bueno, este tipo está diapositiva, hemos preguntado
también bastantes veces, bastantes veces es sencillamente
como a lo largo de los diferentes días 18202324 se va
poco a poco cerrando el tubo neural, es decir, se
neuroectodermo, se va imaginando y se va cerrando y ese tubo
neural es muy importante porque sé que va a dar lugar al sistema
nervioso central y por encima de él se localiza en la cresta
neural, que es el que va a dar
lugar. Al sistema nervioso periférico. Como digo, este
esquema muy muy importante, lo hemos preguntado muchas veces y
tenemos que tener muy claro las diferentes e componentes que
forman parte de él.
Y también además que sepáis que todo esto está ocurriendo
prácticamente durante el primer mes. No pongáis esto en
los 3 meses a los 4 meses vale ese tipo de adscripción
temporal, también tenemos que tenerlas muy claras.
A partir de la cuarta y quinta semana, cuando ya se ha cerrado
el tubo neural, se van conformando las diferentes
divisiones del sistema nervioso central que ya habéis estudiado
en el tema, 6 en el tema 8, esto ocurre muy temprano, aquí lo
tenéis. ¿4 semanas y 5 semanas las diferentes vesículas
encefálicas tenéis que localizar la sabes cuáles son?
Aquí tenéis, por ejemplo, que la quinta semana ya se
diferencian el prosencéfalo y él dentro del perdón del
proceso del Enzo, algún día encéfalo, cosa que no ocurre
en la cuarta semana, en la cuarta semana solo están las 3
vesículas primarias que son els encéfalo, la parte más
anterior del mesencéfalo y el romance fa.
Pero en la quinta semana ya cada una de estas
especializa el rombencéfalo.
Pues da lugar a al mielencéfalo, que es el bulbo raquídeo y al
met encéfalo, que es la protuberancia o puente y el
cerebelo. Y el presente fallo ya se divide entre
el encéfalo y pendientes.
Pues como digo todo esto también tenemos que saber en qué momento
temporal ocurre, aquí tenéis jaa las grandes divisiones. Cuarta
semana, quinta semana, Conesa sub especialización, veis que el
presente falo jaa en la quinta semana se dividen diencéfalo
int, el encéfalo.
Y que ias empieza a ver el mielencéfalo, qué es lo que va a
ser el bulbo y el metencéfalo que va a dar lugar a la
protuberancia o puente aquí en la flexión pontina y al cerebro.
Bueno, luego este esta parte también veis que habla de cómo
se establece en la segmentación de algunas estructuras la médula
espinal. Ya habéis podido comprobar en temas anteriores
que es una estructura muy segmentada, tiene muchos
segmentos. Pero eh, algunas otras estructuras también tiene
una estructura, alguna organización por segmentos en.
Y esto se ve sobre todo en aquí, lo tenéis en el rombencéfalo, el
rombencéfalo, también en la parte de al nivel del desarrollo
embrionario, tiene unos segmentos que sean ron, gomeros
y todo esos, pues esa organización semental, pues está
dirigida a nivel genético por unos genes muy importantes que
sean más genes ops y que tiene una organización también
secuencial en el cromosoma, muy parecida a cómo se van a ir
expresando. En los diferentes son bomberos, por lo tanto,
estos genes o ox son muy importantes a la hora de
establecer la organización en segmentos del romance.
Bueno, avanzando un poco, aquí tenéis la cómo se va
jaa, estableciendo la especialización funcional
del sistema nervioso central en el tema 8, el tema de
anatomía jaa, veíamos que, por ejemplo, a nivel de la
médula espinal, toda la parte dorsal es.
Proceso recibe información sensorial y la parte ventral
procede emite información motora, pues este tipo de
divisiones ya empiezan a
establecerse aquí. Como podéis ver.
Bueno, de de este tema de esta parte, de cómo se las divisiones
del sistema nervioso central, también tenéis que tener la
mente muy claro que es el tubo neural que dan lugar a.
En el sistema nervioso central, que es la cresta neural la que
va a dar lugar al sistema nervioso periférico y bueno,
todas las diferentes células y organismos que bueno.
Divisiones que están asociadas a cada 1 de ellos y luego
importante también porque hemos preguntado varias veces, son las
diferentes vías de migración que tienen las células. EA nivel de
la cresta neural acuerdo, ésta había dentro medial esta vía
dorsolateral la que nos más nos ama, importa es la vía adentro
medial porque es la que va a dar lugar a las eh, a las células
del sistema nervioso periférico, aquí la tenéis.
Sabía de migración. Ventromedial va hacia la parte central por la
parte media de acuerdo, eso es importante y que para esa
migración, pues sobre todo tiene importancia la matriz
extracelular y estas proteínas de adhesión las mangas.
¿Bueno, esto es un quizás se más fácil de comprender, lo voy a
pasar más más rápido aquí? Bueno, pues que sepáis cuándo se
van formando los ganglios espinales, los ganglios
periféricos y bueno, el establecimiento de las
conexiones y que lo sepáis identificar y cuando ocurren.
Pero quizás lo más importante que tenemos que ver aquí es cómo
se van estableciendo las diferentes fases de
proliferación celular en el tubo
neural. El tubo neural como sabéis, esa parte que va a
dar lugar al sistema nervioso central.
Y este este esquema lo tenéis que tener clarísimo fijaros,
este es el tubo en el que se le ha hecho un corte, si queréis
eh, es como si fuera un corte coronal del tubo y aquí tenéis
la luz, el hueco que hay en el centro del tubo que va a dar
lugar. Lovato del sistema ventricular bueno, pues la parte
que está más cercana a esa luz, a esa zona del ventrículo es la
la zona superficie ventricular en la zona que está más lejana,
más externa, es la superficie y
al. Esto podemos hacerle un corte aquí y llevarnos lo lo
enderezamos, de tal manera que la superficie ventricular está
aquí abajo y la superficie pial está aquí arriba, o sea esta
zona de aquí corresponde a esto de aquí y esta zona de aquí
corresponde a esta parte de aquí y aquí en este esquema podéis
ver bueno, pues los diferentes eventos de proliferación celular
de células neuroepitelial es como van haciendo divisiones
simétricas, es decir, van a dar lugar a más de las 9 Italia les
y luego conforme va avanzando el
desarrollo. Se van formando células que se llaman de inglés
radial que están en la parte ventricular, se van proliferando
hasta que empieza a dar lugar a algunas neuronas, no muchas en
comparación con lo que ocurre después, pero algunas neuronas.
Pero también a otras células progenitoras.
Eh, como veis aquí ya se va engrosando en la superficie del
tubo neural y aparecen estos progenitores intermedios de la
griega radial. La va a dar lugar a progenitores intermedios que a
su vez van a dar lugar a neuronas de una toda la
información, más más y.
Estos progenitores intermedios, luego algunos van a migrar y se
convierten en la glía radial ex terna que también va a dar lugar
a neuronas OA otros progenitores que darán lugar a neuronas y
aquí ya se van configurando, pues toda la zona ventricular y
la zona subventricular con sus dos divisiones de acuerdo.
Entonces, bueno, este esquema es muy importante que lo tengáis
claro y que tengáis, claro también que hay neuronas que
ocurren a parte de la de la glía
radial. La zona ventricular, pero que luego también son los
conocimientos intermedios en la guía radial externa la que va a
dar lugar a neuronas. Esto lo digo porque es que al principio
no se sabía esta función neuro génica en la guía radiales se
pensaba que tenía una función meramente de Tomás puerto.
¿Bueno, eh, hay diferentes posibilidades en cuanto a la
neurogénesis? Hay algunas células progenitoras al
principio que pueden dar lugar tanto a neuronas como células
filiales. ¿Algunos progenitores que dan lugar a neuronas pero
que luego se especializan, hay algún cambio genético y dan
lugar a guía? Y algunas.
Que dan lugar específicamente neuronas y otras que dan lugar
específicamente a guiar al principio se pensaba que un solo
ocurría 1 de estos 3 mecanismos, pero sí se sabe que se dan los 3
mecanismos en diferentes momentos del desarrollo.
Bueno. Luego ya si nos centramos en el tubo neural y sobre todo
en el telencéfalo, vale otras zonas de Del sistema nervioso
central, pues tienen mecanismos de diferenciación diferentes,
pero si nos centramos en el encéfalo, esta división del
proceso, a lo que ya ocurre alrededor de la quinta semana,
pues eh. Vemos que si hacemos un corte también en una especie de
corte coronal, en la parte más anterior de esa vesícula, Tel
encefálica. Como digo, esto es como si fuera un corte coronal,
aquí está la parte ventricular en web y tenemos que diferenciar
estas dos partes, el ser Trump. Ali al y el septum vas a si
avanzamos un poquito hacia la parte caudal y hacemos otro
corte. Pues vemos que hay otra estructura que estaría la parte
ventricular. Como digo, esta es la línea media que habría otra
parte simétrica como si fueran los dos hemisferios, eso por eso
digo que tenéis que tener muy clara la organización espacial
tridimensional de todo lo que se explica, bueno, pues avanzando
un poquito en el tubo yéndonos a unas zonas un poco más caudales,
vemos que tenemos este ejemplo cortical que también es
terriblemente importante porque dan lugar a las células de.
Al red, si los que son células muy importantes para
guiar la migración del resto de las neuronas.
Y aquí tenemos las eminencias ganglionares que van a dar
lugar a muchas. Interneurona hs inhibitorias.
Bueno, eh.
En cuanto a los patrones de migración, tenéis que tener un
poco claro cómo funciona y sobre todo, entender este esquema.
Hay dos patrones, hay dos formas de migración, una
migración tangencial.
Como estas de aquí y luego en la zona del efecto del encéfalo
cortical, una migración radial perpendicular, o sea que hay
tangencial aquí o aquí estás de la evidencia gangrenar, ves que
tienen dos, dos rutas y radial de acuerdo y a esto se ve un
poco explicado, más con más detalle, aquí tenemos en primer
lugar, por ejemplo, las células de Cajal red sis que van a ir
migrando y con colocando alrededor de la pre placa, y
aquí también hay células
predecesoras. Y estas células de Cajal redskins utilizan un
mecanismo inmigración que se
llama eh. Todas locación. Soma.
Además, se agregan una proteína muy importante que es
la reina que va a establecer la guía en la guía migratoria
del resto de las células.
Conforme va avanzando la proliferación celular
tenemos que hay otro tipo de migraciones, aquí
tenemos algunas células multipolares que al
principio tienen una migración, pues errática
en todas las direcciones, pero que luego van a
valerse de este mecanismo más bueno, pues motriz.
Que utilizan reptan, por así decirlo a través de la glía
radial. Entonces recordaba que la glía radial, por un lado,
dado lugar a neuronas, pero también sirve como medio de
transporte para otras neuronas de proyección como estas de
aquí que van a ser neuronas multipolares para que repiten
por ellas, por un mecanismo puramente motriz y luego se
coloquen en esta zona de aquí en la pre placa.
Y bueno, aquí vemos como también en esta zona marginal se han
colocado más células de Cajal red si us qué bueno, pues
también los momentos iniciales, se agregan re Lina para guiar la
migración, por lo tanto, tenemos estos dos mecanismos de guía
gracias a las células de Cajal red, si su realidad y luego
también las neuronas multipolares, pues que migran
reptando por el andamio que ha generado esa guía radial, para
luego colocarse en las vacas que
le corresponde. Bueno, estos son los dos grandes conceptos que
quería enfatizar. Los luego el tema, pues ya os habla un poco
de los patrones de migración, cómo se van colocando las
células, las diferentes capas de la corteza cerebral en función
de su fecha de nacimiento.
¿Cómo se van diferenciando esas neuronas inmaduras en cada 1 de
sus de sus lugares ya definitivos en las diferentes
morfologías? Aquí tenemos una ciudad piramidal nacional,
culkin G. Pues como digo, esto depende de gracias a las
interacciones que realizan estas células inmaduras en sus lugares
de destino. Hay una morfología determinada inicialmente a nivel
genético, pero no se termina de conformar hasta que no se llega
al lugar de destino.
Luego tenéis ya el establecimiento de las
conexiones y las diferentes teorías que había.
Y la importancia de los factores
de crecimiento nervioso. Y bueno, en la hipótesis de la
química afinidades Perry es una hipótesis muy importante
que le hemos preguntado varias veces este experimento famoso
de su perfil. O tenéis que tener muy claro.
Y luego ya para acabar el tema, los mecanismos de control de esa
proliferación excesiva de células que ha habido y luego de
la proliferación excesiva de conexiones, tenemos que entender
que es gracias a que se establecen conexiones adecuadas
con las dianas, cada las diferentes proyecciones y
células van a sobrevivir, pero es muy importante, insisto, que
se hagan conexiones adecuadas, es lo que va a determinar la
supervivencia de las de las neuronas, aquellas neuronas.
Que no establezcan conexiones adecuadas, funcionales con sus
lugares de destino no van a no van a sobrevivir.
Aquí tienes todo eso, explicado un poquito un poquito más.
Y bueno, por último, ya la remodelación de las vías de
conexión que ocurre prácticamente durante todo el
desarrollo embrionario, por supuesto, incluso esa
remodelación, esa poda. A crónica ocurre durante la
adolescencia, también la poda sináptica, mejor dicho.
Y bueno, también hacer énfasis en que la la, la neurogénesis,
la generación de nuevas neuronas no ocurre sólo
durante el desarrollo embrionario, sino que hoy
sabemos si esto es algo muy reciente que actualmente la
debate hasta hace poco que hay neurogénesis en zonas muy
concretas e en el sistema nervioso adulto.
Bueno, pues con eso termino lo que tenía que contaros hoy y
bueno, enfatizar un poco la importancia de que tengas
clara la secuenciación temporal y la localización
espacial de todo lo que se explica en el tema, muchas.